Life history strategy and ecosystem impact of a small mammal herbivore in a mountain steppe
Fachbereich Geographie, Universität Marburg, (2006)Abstract
Kurzfassung in Englisch:
Pikas (genus Ochotona) were suspected to possibly behave as „small mammal pests" in the mountain steppes of the Gobi Gurvan Saikhan National Conservation Park (GGS) in the Mongolian Gobi Altai. The present study shows that the Mongolian pika (Ochotona pallasi pricei ), a subspecies of the Pallas pika, is the dominant small mammal species in the mountain steppes of the GGS. It outnumbered other small mammals by one order of magnitude and outweighed them by two of them. Data on capture and observation are available for three summers and one winter from a trapping grid of 100x100m2, including a summer of drought. Data based on observation was more reliable in terms of encounter success than data based on capture. Captured juveniles were discriminated from adults using information on the development of their weight. An average adult weight was estimated to range between 180 and 200 g. Possible scenarios for dynamics of population densities were simulated using a system of Leslie-matrices based on estimates for survival and reproduction of the observed individuals. Survival rates were estimated using maximum likelihood techniques with competing models for survival and recapture probabilities. The most parsimonious model included effects of population density, age, and sex on survival, while there was no effect of cohort affiliation nor climatic factors season and drought. Generally, adults showed higher survival rates than juveniles, females showed higher survival rates than males, and survival declined with density. Estimates for reproduction were based on the observations of litter number and size, resulting in a maximum of 13 juveniles per female pika. Simulated population densities were similar to the measured population densities, but did not reflect the effects of the year of drought. Population densities were measured using pooled data from capture and observation sessions. In the study period pika densities varied between 14.6 and 49.8 individuals per ha. Median density was 21.4 animals, which is less than the 28 burrows on the trapping site. Lowest densities were reached one year after the summer of drought, indicating a time lag of one year in the response to the drought conditions. Comparing reproductive effort, factors influencing survival rates, and density dynamics of the Mongolian pika with other species of the genus shows that this species exhibits traits of the group of non-burrowing pikas, which are closer to a K-type of life history strategy than the group of burrowing pikas. Density dependent survival indicates that burrow possession may be crucial for survival. Ecosystem impact of the pikas was assessed studying the productivity of the burrow habitat in comparison to steppe habitat together with the effect of grazing by pikas and by larger herbivores. Productivity and biomass removal was measured using exclosure plots on burrow and steppe habitat. Burrows showed higher productivity than steppe habitats when water availability was higher. The grass Agropyron cristatum profited most from the burrow habitat in terms of biomass and quality. This grass is an important fodder plant for livestock. An effect of livestock grazing was missed by the experiment. The productivity of the vegetation was controlled by the availability of moisture, not by pika grazing, although individual pikas removed more biomass, when it was available. This biomass is probably stored in the burrows. Pikas preferentially grazed Agropyron cristatum on burrow plots. Burrows were estimated to last 120 years at least. The studied system behaved according to the prediction based on the non-equilibrium theory of rangeland dynamics: plant productivity was controlled by climatic conditions, as was the density of the herbivores. However, although pika densities varied, there were upper and lower limits to this variation made possible by the territorial behaviour of the animals. Possession of territories together with harvesting plant material enables the species to mitigate climatic inter-annual variability. Pika burrow densities were controlled by altitude and thus probably by the longterm availability of plant biomass. Livestock densities had only a small effect on burrow densities. However, this effect changed at the pediment angle separating pediments from the mountain ranges, indicating a change of system behaviour. The present study shows that the Mongolian pika cannot be seen as „small mammal pest" species, since its densities are controlled by the availability of burrows and it has a positive influence on pasture quality.
Kurzfassung in Deutsch:
Kleinsäuger der Gattung Pfeifhasen (Ochotona) wurden verdächtigt, als „Plagen" in den Bergsteppen des Gobi Gurvan Saikhan Nationalparks im mongolischen Gobi Altai aufzutreten. Die vorliegende Arbeit zeigt dass der Mongolische Pfeifhase (Ochotona pallasi pricei), eine Unterart des Pallas Pfeifhasen, die dominierende Kleinsäugerart in den Bergsteppen des GGS ist. Sie übertrifft die anderen Kleinsäuger um eine Größenordnung in der Anzahl und um zwei Größenordnungen im Gewicht. Über den Zeitraum von drei Sommern und einem Winter wurden vom Jahr 2000 bis zum Jahr 2002 Informationen zu den markierten Tieren mithilfe von Fallenfang und Beobachtung auf einer 100x100m2 großen Untersuchungsfläche gesammelt. Der Zeitraum der Untersuchungen schloss eine strenge Dürre im Sommer 2001 mit ein. Juvenile Tiere konnten aufgrund ihrer Gewichtsentwicklung von Adulten unterschieden werden. Ein durchschnittliches Adultgewicht wurde zwischen 180 und 200 g geschätzt. In einem Matrixmodell der Populationsdynamik wurden Ergebnisse zu Überlebensraten und Reproduktionsraten der beobachteten Individuen zusammengefasst. Überlebensraten wurden mit Maximum-Likelihood-Methoden ermittelt, wobei verschiedene Modelle mit Überlebens- und Wiederfangraten miteinander konkurrierten. Das sparsamste Modell beinhaltete Populationsdichte, Alter, und Geschlecht als Einflussgrößen für Überlebensraten, nicht aber die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Kohorte oder die klimatischen Faktoren Saisonalität und Dürre. Generell zeigten adulte Tiere höhere Überlebensraten als juvenile, Weibchen höhere als Männchen und die Überlebensrate sank mit der Populationsdichte. Reproduktionsraten wurden basierend auf Beobachtungen zur Anzahl und Größe der Würfe geschätzt. Dies ergab einen Median von drei Juvenilen und ein Maximum von dreizehn Juvenilen pro Weibchen. Obwohl die simulierten und die gemessenen Populationsdichten vergleichbare Größenordnungen hatten, konnten das Matrixmodell die Auswirkungen der Dürre auf die Populationsdichte nicht abbilden. Populationsdichten wurden mithilfe der aus Fang und Beobachtung zusammengelegten Daten gemessen. Populationsdichten schwankten zwischen 14.6 und 49.8 Individuen pro ha. Der Median der Dichten lag mit 21.4 Tieren unterhalb der Anzahl der Bauten auf der Untersuchungsfläche (28 Bauten pro ha). Die niedrigsten Dichten wurden im Jahr nach der Dürre gemessen. Dies macht einen Verzögerungseffekt der Dürrebedingungen um ein Jahr wahrscheinlich. Werden reproduktiver Einsatz, die Einflussgrößen der Überlebensraten und die Entwicklung der Populationsdichten des Mongolischen Pfeifhasen verglichen mit dem anderer Arten der Gattung, so zeigt diese Art Eigenschaften aus der Gruppe der „nichtgrabenden" Pfeifhasen, die näher einem K-Typ von Überlebensstrategien stehen. Die Dichteabhängigkeit der Überlebensraten legt nahe, dass der Besitz eines Baus entscheidend für das Überleben von Individuen ist. Über die Produktivität der Bauten im Vergleich zur Steppe wurde der Einfluss der Pfeifhasen auf das Ökosystem abgeschätzt. Gleichzeitig wurde die Beweidung durch Pfeifhasen und größere Herbivoren untersucht. Dazu wurde ein Ausschlussexperiment genutzt. Auf Bauten war die Produktivität dann höher, wenn auch mehr Feuchtigkeit vorhanden war. Das Gras Agropyron cristatum profitierte am meisten von den Bedingungen auf Bauten bezüglich Biomassezuwachs und Qualität der Biomasse. Eine Beweidung durch größere Herbivore konnte von diesem Experiment nicht nachgewiesen werden. Pfeifhasen ernteten zwischen 10 und 35% der vorhandenen Biomasse, wobei Agropyron cristatum auf den Bauten bevorzugt wurde. Der Biomassezuwachs der Vegetation wurde allerdings vom Niederschlag begrenzt, nicht durch den Effekt der Beweidung. Das untersuchte Ökosystem bestätigte die Vorhersagen, die auf der Theorie einer Nichtgleichgewichtsdynamik von Weideland basieren: Sowohl die Produktivität der Vegetation als auch die Dichte der Herbivoren wurde von der klimatischen Variabilität kontrolliert. Allerdings variierten die Pfeifhasendichten nicht stark, es gab untere und obere Grenzen der Schwankungen. Diese Grenzen werden durch das territoriale Verhalten der Tiere ermöglicht. Der Besitz eines Territoriums zusammen mit dem Ernten pflanzlicher Biomasse ermöglicht es der Art, die Auswirkungen der inter-annuellen klimatischen Variabilität zu mildern. Eine Bauten-Lebensdauer wurde auf mindestens 120 Jahren geschätzt. Bautendichten von Pfeifhasen wurden von der Höhenlage beeinflusst und damit wahrscheinlich von der Langzeitverfügbarkeit von Biomasse. Viehdichten dagegen haben nur einen kleinen Einfluss auf Bautendichten von Pfeifhasen. Mongolische Pfeifhasen (Ochotona pallasi pricei) kommen somit nicht als „Kleinsäugerplage" in Betracht, da ihre Populationsdichten durch die Anzahl der Bauten begrenzt werden und sie die Weidequalität positiv beeinflussen.
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